Introduction

C'est dans les gonades d'un mammifère (testicules et ovaires) que les cellules-mères diploïdes des gamètes (spermatocytes I et ovocytes I) subissent la méiose. Celle-ci est caractérisée par deux divisions cellulaires successives aboutissant à la formation de quatre cellules haploïdes (n chromosomes) qui se différencient en gamètes.

Toutes les cellules-mères des gamètes d'un individu ont le même caryotype et le même génotype. En revanche, les cellules haploïdes issues d'une méiose, même unique, sont génétiquement différentes. Cette diversité est due au brassage des allèles des gènes au cours de la méiose.

En outre, des anomalies peuvent survenir au cours des méioses, et notamment celles qui conduisent à une autre forme de diversité génétique consistant en la duplication d'un allèle d'un gène.

Pour décrire les mécanismes à l'origine de ces diversités génétiques, nous allons considérer une espèce dont le caryotype ne comprend que deux chromosomes, ces chromosomes homologues portant en particulier les allèles de deux gènes A et B. La figure 1 ci-après schématise la garniture chromosomique d'une cellule-mère des gamètes au début (a) et à la fin (b) de l'interphase qui précède la méiose.

I. Mécanisme du brassage allélique au cours de la méiose

A. Le remaniement des chromosomes homologues au cours de la prophase I

Cette prophase est caractérisée, dans un premier temps, par l'appariement étroit des chromosomes homologues ; puis, dans un deuxième temps, les chromosomes d'une même paire tendent à se séparer sauf au niveau de chiasmas, dont la position et le nombre sont variables d'une méiose à l'autre.

C'est au niveau de ces chiasmas que se produit le crossing-over (figure 2) qui consiste en l'échange de fragments entre chromatides non sœurs de chromosomes homologues.

Cet échange entraîne un brassage intrachromosomique qui s'accompagne d'un brassage génétique pour les deux gènes considérés uniquement si le crossing-over est situé entre les loci des deux gènes.

Ce type de brassage conduit à deux chromosomes homologues possédant chacun une nouvelle association d'allèles portée par l'une de leurs chromatides : a1 et b2 pour l'un, a2 et b1 pour l'autre.

B. La fin de la première division de la méiose dans une cellule 2n = 2

Pendant la métaphase, les deux chromosomes homologues encore appariés se placent de part et d'autre de la plaque équatoriale.

À l'anaphase, un chromosome (toujours formé de deux chromatides) se dirige vers l'un des pôles de la cellule et son homologue vers l'autre pôle. Chacune des deux cellules-filles n'hérite donc que d'un chromosome, et chaque chromosome est toujours formé de deux chromatides, qui diffèrent par les deux associations d'allèles qu'elles portent (figure 3).

C. La deuxième division de la méiose

La deuxième division se déroule comme au cours d'une mitose normale dans chacune des deux cellules issues de la première division, cellules haploïdes avec un seul chromosome dans l'exemple envisagé.

À l'anaphase, dans chaque cellule, les deux chromatides du chromosome se séparent et migrent chacune vers un pôle.

On aboutit à quatre cellules haploïdes (figure 4) :

deux cellules dites parentales, possédant la combinaison initiale des allèles des deux gènes (a1b1 pour l'une, a2b2 pour l'autre) ;

deux cellules dites recombinées, possédant de nouvelles associations des allèles (a1b2 pour l'une et a2b1 pour l'autre).

Les cellules recombinées témoignent du brassage allélique réalisé par la méiose, lequel brassage accroît la diversité génétique des gamètes.

II. Mécanismes à l'origine de la duplication d'un gène

A. La duplication de gènes

Dans le cas d'une méiose normale durant la prophase I, l'appariement des chromosomes homologues s'effectue gène à gène, d'une façon étroite et très précise.

La duplication peut avoir pour origine une anomalie de cette prophase de la première division de la méiose appelée crossing-over inégal. Celui-ci est dû à un défaut dans l'appariement des chromosomes.

Considérons un crossing-over inégal aboutissant à la duplication du gène B (figure 5, page suivante). Tout d'abord, le crossing-over a lieu près du locus du gène B, mais il y a un décalage dans sa position sur les deux chromatides homologues impliquées (figure 5a).

Le crossing-over a alors lieu en arrière de l'allèle b2 sur l'une des chromatides et en avant de l'allèle b1 sur l'autre chromatide.

À la fin de ce type de prophase I, l'une des chromatides considérées possède deux allèles b1 et b2 du gène alors que l'autre chromatide ne possède plus d'allèle de ce gène (figure 5b).

B. Les gamètes obtenus

À la fin d'une telle méiose, les gamètes sont de trois types (figure 5c) :

deux gamètes normaux possédant chacun un allèle des gènes A et B ;

un gamète sans allèle du gène B ;

un gamète porteur de deux allèles du gène B.

Ce gamète est ainsi porteur de deux allèles du même gène occupant des loci différents sur un même chromosome. Puisque ces allèles occupent deux loci différents, on peut alors parler de deux gènes. Il y a eu une duplication génique.

Bilan

Des faits essentiels qui contribuent à la diversité génétique des gamètes lors d'une méiose normale sont :

l'appariement des chromosomes homologues ;

le crossing-over affectant les chromatides non sœurs.

Il y a toujours une recombinaison chromosomique qui s'accompagne, si l'on considère deux gènes avec des allèles différents, d'un brassage allélique uniquement si le crossing-over se produit entre les loci des deux gènes.

Les chromosomes homologues des cellules qui subissent la méiose possèdent en réalité de nombreux gènes avec des allèles différents. Comme la localisation du crossing-over varie d'une méiose à l'autre, il en résulte des brassages alléliques différents, d'où une très grande diversité de gamètes.

Le crossing-over joue également un rôle fondamental dans la duplication génique, mais il doit être inégal pour réunir deux allèles d'un même gène sur le même chromosome.

Si ce mécanisme de duplication d'un gène se répète au cours de l'histoire évolutive d'une espèce, on aboutit à une famille multigénique.

Si ces gènes d'une même famille conservent la même fonction, la quantité de protéine résultant de leur expression augmente, ce qui peut conférer un avantage évolutif. S'ils subissent des mutations indépendantes, cela peut conduire à l'apparition de nouvelles fonctions (par exemple la famille multigénique des opsines qui permet la vision des couleurs). Ainsi, les anomalies de la méiose peuvent être créatrices de diversité et avoir un impact évolutif.

Le crossing-over normal est à l'origine de nouvelles combinaisons d'allèles préexistants, alors que le crossing-over inégal conduit à une diversité différente caractérisée par la réunion, sur un même chromosome, de deux allèles d'un même gène. Les allèles sont souvent identiques, mais ils peuvent parfois être différents, comme dans l'exemple étudié.