Génétique et évolution
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Ens. spécifique
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Polynésie française • Juin 2014
Exercice 2 • 5 points
Les épinoches à trois épines (Gasterosteus aculeatus) sont des poissons qui se présentent sous deux formes (épinoche marine et épinoche d'eau douce), selon le lieu où ils vivent. Leurs prédateurs varient selon les milieux de vie.
Les épinoches marines ont une nageoire pelvienne épineuse proéminente sur leur face ventrale, ce qui les protège des gros poissons. Les formes d'épinoche d'eau douce n'ont plus de nageoire pelvienne et sont ainsi moins vulnérables vis-à-vis des larves d'insectes prédatrices, qui ont plus de mal à s'accrocher.
D'après Cresko et al., Parallel Genetic Basis for Repeated Evolution of Armor loss in Alaskan Threespine Stickleback Populations, Proc. Nat. Acad. Sci.
U.S.A., 101, 6050-6055, 2004
Les biologistes ont recherché les endroits de l'organisme où l'on peut détecter la présence d'ARNm du gène PITX1 au cours du développement. Ces territoires sont colorés en grisé par la méthode utilisée sur des embryons d'épinoche. Les flèches indiquent la zone d'expression du gène PITX1 observée sur la face ventrale des embryons d'épinoche.
D'après Shapiro et coll., Genetic and Developmental Basis of Evolutionary Pelvic Reduction in Threespine Sticklebacks, Nature, 428, 717-723, 2004
a. Comparaison des séquences du gène PITX1 impliqué dans le développement de la nageoire pelvienne épineuse chez les deux formes d'épinoches
D'après le logiciel Anagène
La portion du gène étudié est représentative des résultats obtenus sur l'ensemble du gène. La première ligne correspond au gène de l'épinoche marine et la deuxième ligne au gène de l'épinoche d'eau douce.
Chaque tiret indique une identité de nucléotide.
b. La régulation de l'expression du gène PITX1
Des segments d'ADN appelés séquences régulatrices, présents à côté des gènes, contrôlent l'expression des gènes. Ces séquences de régulation jouent un rôle central dans l'évolution de la morphologie des animaux.
L'expression du gène PITX1 est activée lorsque des facteurs de transcription se lient à des sites de fixation de la séquence régulatrice PEL. Le complexe ainsi formé déclenche la transcription du gène PITX1 en un ARNm par l'enzyme polymérase.
D'après Pour La Science, no 378, janvier 2009
Une séquence régulatrice du gène PITX1 a été identifiée en 2010 et appelée « PEL ». Pour détecter si des changements dans cette séquence pouvaient être à l'origine du changement morphologique, les chercheurs ont réalisé une expérience de transgenèse. Ils ont injecté dans des œufs d'épinoche d'eau douce, une construction génique comprenant la région régulatrice « PEL » des épinoches marines et le gène PITX1 notée [pel-PITX1]. Les résultats de cette transgenèse montrent une nageoire pelvienne épineuse chez l'épinoche d'eau douce.
D'après acces.ens-lyon.fr
Comprendre le sujet
- Il faut avoir une vue d'ensemble des documents afin de bien cerner le problème à résoudre : quelle est la nature de la différence génétique à l'origine de la différence phénotypique entre les épinoches ? Dégager la problématique vous guidera dans l'exploitation des documents.
- Il est possible d'exploiter systématiquement les documents dans l'ordre dans lequel ils sont proposés. Il est plus difficile, mais préférable, de regrouper dans un même paragraphe les documents qui sont en rapport avec la même idée directrice c'est ce qui est proposé, ici, dans le corrigé.
- Les documents apportent tous les renseignements sur la notion de séquence régulatrice que vous n'avez peut-être pas abordée en classe. Ne soyez pas effrayés, les informations proposées sont suffisantes pour expliquer la différence d'expression d'un même gène chez les épinoches marines et d'eau douce.
Mobiliser ses connaissances
S'agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie et l'intensité d'expression de gènes communs, plus que d'une différence dans la séquence codante.
I. Le problème à résoudre : documents 1 et 2
- Les épinoches marines diffèrent des épinoches d'eau douce au niveau de la nageoire pelvienne (document 1) : absente chez les formes d'eau douce, elle est développée et épineuse chez les formes marines.
- Le titre du document 2 indique que cette différence morphologique est liée à l'expression d'un gène, PITX1.
II. Comparaison du gène PITX1 chez les deux formes d'épinoches : documents 2 et 3a
Info
Revoir les modalités de l'expression d'un gène et ses deux phases (programme de 1re).
- Au cours de l'expression d'un gène il y a, dans un premier temps,
transcription du gène en ARNm ensuitetraduit en polypeptide. La présence d'ARNm renseigne donc sur l'expression d'un gène. - On constate, dans la région où se développe la nageoire pelvienne, la
présence d'ARNm chez les formes marines et sonabsence chez les formes d'eau douce (document 2).
Le gène s'exprime donc au cours du développement des premières et ne s'exprime pas au cours du développement des secondes.
- La comparaison des séquences codantes du gène chez les deux formes indique
qu'elles sont identiques (document 3a).
Bien que les deux séquences codantes soient identiques, l'une est transcrite (épinoches marines) et l'autre ne l'est pas (épinoches d'eau douce).
III. Explication de la différence dans l'expression du gène PITX1 : documents 3b et 4
Attention !
La région régulatrice d'un gène n'est pas transcrite.
- L'expression d'un gène dépend d'une
séquence régulatrice qui, après liaison avec des facteurs de transcription, agit sur l'ARN polymérase pour qu'elle active la transcription du gène en ARNm. - Dans le cas du gène PITX1, cette séquence régulatrice est appelée « PEL ». On peut supposer que la séquence PEL des épinoches d'eau douce est différente de celle des formes marines.
Attention !
Notez bien le lien établi entre l'exploitation des documents 3b et 4 par l'intermédiaire d'une hypothèse.
- L'expérience de transgenèse (document 4) permet de tester cette hypothèse.
- L'injection de la construction génique PEL des épinoches marines associée au gène PITX1 (pel-PITX1) dans des œufs d'épinoches d'eau douce fait que l'épinoche transgénique d'eau douce développe une nageoire pelvienne épineuse.
Conclusion
La différence morphologique entre les épinoches marines et d'eau douce est due à une différence dans la séquence régulatrice du gène PITX1 faisant que ce gène s'exprime ou non.
La différence des milieux de vie indique que des facteurs environnementaux ont joué un rôle dans la différence phénotypique des deux populations, marines et d'eau douce.
Supposons, en eau douce, une population regroupant des formes à nageoire épineuse et des épinoches sans nageoire. Les épinoches privées de nageoire pelvienne échappent davantage à l'action prédatrice des larves d'insectes et contribuent donc de façon plus importante à la reproduction. Au fil des générations, les populations d'épinoches
Remarque : les épinoches d'eau douce vivant dans les lacs américains, écossais… descendent des épinoches marines qui ont colonisé les lacs dus à la fonte des glaces il y a 10 000 ans environ : la forme ancestrale est donc l'épinoche à nageoire pelvienne épineuse. La forme sans nageoire résulte d'une mutation (délétion) de la séquence régulatrice du gène PITX1, mutation sélectionnée ensuite et entraînant un changement rapide du phénotype initial dans la population.