LA PLANÈTE
La reproduction de la plante
16
svtT_2000_00_17C
Exercice 2
L'auto-incompatibilité des croisements
Intérêt du sujet • Ce sujet bien documenté nous révèle le mécanisme génétique complexe, au niveau moléculaire, qui permet aux plantes d'éviter l'autofécondation.
L'auto-incompatibilité est un mécanisme génétique permettant aux plantes d'éviter l'autofécondation et de limiter les croisements entre individus apparentés. Les incompatibilités ont également des implications dans le choix des variétés de plantes que les horticulteurs souhaitent croiser.
À partir de l'exploitation des documents, expliquez le fonctionnement de l'auto-incompatibilité et déterminez quelle variété de pommiers serait entièrement compatible avec la Golden Delicious.
Document 1Le locus S
L'auto-incompatibilité repose sur l'expression de deux gènes liés au locus S. Il existe de très nombreuses versions alléliques pour ce locus. Dans le grain de pollen, haploïde, une version allélique de la protéine SLF est exprimée. Dans les cellules du style, diploïdes, deux versions de ribonucléases, notées S-RNases, des enzymes capables de dégrader les ARN, sont exprimées.
Document 2Croissance des tubes polliniques compatibles et incompatibles
Lorsqu'un grain de pollen arrive sur un stigmate, il se réhydrate et émet un tube pollinique transportant les gamètes mâles vers l'ovule.
Des grains de pollen de génotype (S2/) ou (S6/) sont déposés sur les pistils de génotypes (S2//S2) ou (S6//S6).
La longueur des tubes polliniques est mesurée au cours du temps ; le nombre de tubes polliniques parcourant une distance donnée dans le stigmate est compté.
Document 3Quantification des S-RNases dans des tubes polliniques
Des tubes polliniques de génotypes (S11/) ou (S12/) sont mis en croissance dans des styles de génotype (S11//S13). La quantité de S11-RNase est évaluée 18 et 24 heures après la pollinisation.
Document 4Modèle moléculaire de l'auto-incompatibilité
Document 5Allèles du locus S chez quelques variétés de pommiers
Les clés du sujet
Étape 1. Comprendre le sujet
Expliquez les mécanismes de l'auto-incompatibilité, puis déterminez la compatibilité de croisements de pommiers.
Assurez-vous de la bonne compréhension de notions de génétique (haploïde, diploïde, génotypes).
Étape 2. Exploiter les documents
Le document 4 étant complexe, son analyse doit se faire en relation avec les données du document 3 pour davantage de clarté.
Étape 3. Construire la réponse
Travaillez au brouillon à la saisie des informations et à leur mise en relation.
Rédigez la réponse en formulant clairement les conclusions intermédiaires du raisonnement.
Introduction
L'auto-incompatibilité génétique interdit l'autofécondation. On cherche à expliquer le fonctionnement de ce mécanisme pour déterminer les variétés de pommiers qui peuvent être croisées avec la Gloden Delicious.
L'auto-incompatibilité est un mécanisme génétique qui repose sur l'expression de deux gènes liés du locus S (doc. 1). Dans le grain de pollen, une version de la protéine SLF est exprimée. Les cellules du style expriment deux versions de S-RNases, des enzymes qui dégradent les ARN.
I. L'étude de la croissance des tubes polliniques
D'après le document 2, la taille du tube pollinique transportant les gamètes mâles à l'ovule passe de 0 à 52 mm en deux jours lorsque les grains de pollen sont de génotype (S2/) et le pistil de génotype (S6//S6) ou que les grains de pollen sont de génotype (S6/) et le pistil de génotype (S2//S2). Pour ces pollens, le nombre de tubes polliniques arrivés à 10 mm de l'ovaire est de 4. Ces pollens qualifiés de compatibles [pour la fécondation] ne peuvent ici avoir pour origine la même fleur.
Lorsque les grains de pollen sont de génotype (S2/) et le pistil de génotype (S2//S2) ou que les grains de pollen sont de génotype (S6/) et le pistil de génotype (S6//S6), la longueur des tubes pollinique n'est que de 15 mm environ au bout de 4 jours et aucun tube pollinique n'est dénombré au-delà de 10 mm du stigmate (doc. 2). Ces pollens sont qualifiés d'incompatibles et peuvent avoir pour origine la même fleur que le pistil. Les mécanismes d'auto-incompatibilité évitent donc l'autofécondation.
Le document 3 présente la quantité de S-RNases dans les tubes polliniques. Ces enzymes produites par les cellules du style (doc. 1) entrent donc dans les tubes en croissance. La quantité de S11-RNase passe de 7 à 3 UA entre 18 et 24 heures après la pollinisation lorsque le grain de pollen compatible a un génotype (S12/). Elle passe de 19 à 25 UA entre 18 et 24 heures après la pollinisation lorsque le grain de pollen incompatible a un génotype (S11/). Puisque le style a un génotype (S11//S13), une seule des deux versions alléliques exprimées suffit à rendre le pollen incompatible. La forte quantité de S-RNase des pollens incompatibles par rapport à celle des pollens compatibles semble être à l'origine de l'incompatibilité.
II. Compatibilité et incompatibilité au niveau moléculaire
Le document 4 présente, au niveau moléculaire, les mécanismes de l'auto-incompatibilité. La protéine SLF possède un site de haute affinité spécifique d'une S-RNase et un site de faible affinité non spécifique. Les S-RNases présentent un site spécifique d'une SLF et un site non spécifique responsable de l'activité enzymatique RNase. Lorsqu'une protéine SLF se fixe à une S-RNase non spécifiquement, ces dernières sont dégradées et le tube pollinique peut croître.
Le conseil de méthode
Il est capital ici de bien relier les documents 3 et 4 : les résultats et le modèle.
Ce cas est celui du document 3 : la protéine SLF12 exprimée par le grain de pollen compatible (S12/) ne fixe pas spécifiquement les S-RNases 11 et 13 produites par les cellules du style de génotype (S11//S13).
En revanche, lorsqu'une protéine SLF se fixe de manière spécifique à une S-RNase, le site enzymatique de cette dernière reste libre. Les ARN du tube pollinique sont dégradés et sa croissance cesse. Dans l'expérience du document 3, la protéine SLF11 exprimée par le grain de pollen incompatible (S11/) fixe spécifiquement les S11-RNases produites par les cellules du style. Alors que les S13-RNases sont dégradées, les S11-RNases dégradent les ARN du tube pollinique.
Le conseil de méthode
On pourrait analyser le document 4 avant le 3 et justifier le modèle avec les résultats expérimentaux. La démarche inverse est toutefois à privilégier, le modèle permettant d'expliquer les résultats.
L'auto-incompatibilité évite ainsi l'autofécondation. Si la version allélique de la protéine SLF correspond à l'une des deux versions de S-RNases exprimées par les cellules du style, les deux protéines se fixent spécifiquement et la dégradation des ARN stoppe la croissance du tube pollinique.
III. La variété de pommier compatible avec la Golden Delicious
D'après le document 5, la variété Golden Delicious possède les versions S2 et S3 du locus S. Ainsi, seule la variété Cox Orange Pippin serait pleinement compatible, car elle présente les versions S5 et S9. Les autres variétés ont toute une version du locus S en commun avec la Golden Delicious, ce qui interdirait la croissance des tubes polliniques de la moitié des pollens produits.