Introduction

Bien que ne pouvant se déplacer, les plantes à fleurs terrestres sont capables de coloniser des milieux loin de leur lieu de fixation. Ce sont les graines, produites par reproduction sexuée et transportées par divers vecteurs, qui engendrent de nouvelles plantes.

Nous allons envisager les caractéristiques anatomiques et physiologiques communes à toutes les graines qui rendent compte de leur rôle clé dans la colonisation de nouveaux emplacements. Nous verrons ensuite comment elles sont produites par les mécanismes de la reproduction sexuée. Enfin, nous aborderons les caractéristiques des graines qui permettent leur dissémination à des distances plus ou moins considérables de leurs plantes mères.

I. La graine des angiospermes, agent de colonisation de nouveaux milieux

A. Les caractéristiques communes aux graines

Les graines varient beaucoup en aspect et en taille suivant les espèces végétales, mais elles présentent toutes une anatomie commune :

un tégument protecteur ;

un embryon susceptible de se développer en une nouvelle plante ;

l'accumulation de réserves de matières organiques, soit dans un tissu qui enveloppe l'embryon, l'albumen (graines des plantes céréalières), soit dans un ou deux cotylédons, qui correspondent aux premières feuilles de l'embryon (graines des légumineuses). Les réserves peuvent être glucidiques, protéiques ou lipidiques.

Les graines sont très pauvres en eau. À cette déshydratation est associée une vie au ralenti marquée par l'absence de toute croissance de l'embryon et par la quasi-absence d'échanges gazeux respiratoires. Cela confère aux graines une grande résistance aux agents physiques, en particulier les températures extrêmes. La longévité des graines de très nombreuses espèces est de plusieurs années. Ces caractéristiques physiologiques permettent aux graines d'attendre des conditions favorables à leur germination, elles sont donc indispensables à la colonisation de nouveaux milieux.

B. La germination et la mobilisation des réserves

C'est la germination de la graine qui assure l'installation d'une nouvelle plante dans le milieu, lorsque les conditions d'humidité, de température, d'aération sont favorables. La première phase de la germination est marquée par une réhydratation et par la reprise des échanges gazeux respiratoires, donc par un métabolisme actif. S'ensuit la croissance de l'embryon, avec en premier lieu l'ébauche de la racine.

L'embryon n'est pas chlorophyllien, il est donc incapable de photosynthèse. Sa croissance exige des matières organiques. Mais les réserves de la graine ne sont pas directement utilisables par l'embryon. C'est la mobilisation des réserves par l'embryon lui-même qui couvre ses besoins.

Par exemple dans les graines des graminées (céréales), l'embryon produit une hormone végétale, la gibbérelline, qui active la synthèse d'enzymes, notamment d'amylases qui assurent l'hydrolyse de l'amidon donc la production de sucres solubles.

II. De la fleur aux graines et au fruit

A. Les organes reproducteurs des angiospermes

Les phénomènes fondamentaux de la reproduction sexuée, méiose et fécondation, ont lieu dans les étamines – organes mâles – et le pistil – organe femelle – des fleurs.

Une étamine comprend le filet, rattaché au pédoncule floral, et l'anthère. Celle-ci est le siège de la méiose et produit un nombre considérable de grains de pollen, qu'elle libère à maturité. Chaque grain de pollen contient une cellule, le gamète mâle.

Le pistil est très divers selon les plantes. Il est constitué d'unités appelées carpelles. Le pistil le plus simple est constitué d'un seul carpelle, comme présenté sur le schéma ci-avant. Chaque carpelle comprend à la base l'ovaire, surmonté du style et du stigmate. L'ovaire contient les ovules. Un ovule est un massif de cellules dont une seule entre en méiose. À maturité, l'ovule contient le gamète femelle.

Chez beaucoup d'espèces, la fleur est bisexuée : elle possède à la fois des étamines et un pistil. Certaines espèces ont des individus portant des fleurs mâles d'une part et des fleurs femelles d'autre part, mais sur le même pied. Ces individus sont bisexués. D'autres espèces ont des individus unisexués, c'est-à-dire des plantes mâles et des plantes femelles.

B. La pollinisation

La fécondation exige que les grains de pollen vecteurs des gamètes mâles gagnent le ou les stigmates du pistil. La pollinisation désigne le transport du pollen jusqu'au pistil.

Chez certaines plantes bisexuées, le pollen produit par une fleur arrive sur le pistil de la même fleur ou d'une fleur de la même plante. Il y a autopollinisation. Mais chez la majorité des plantes bisexuées, et bien sûr chez les espèces unisexuées, la reproduction ne peut se faire que si le pollen d'une plante atteint le pistil d'une autre plante appartenant à la même espèce. Cela favorise la diversité génétique des graines, caractéristique utile à une implantation réussie dans un nouveau milieu.

Le document 1 montre des abeilles butineuses revenant à la ruche avec leurs pattes abritant des pelotes de pollen. Elles ont réalisé ces pelotes en se posant de fleur en fleur. Les butineuses prélèvent également le nectar produit par des glandes spécialisées situées à la base des pétales. Les sépales et surtout les pétales sont des signaux visuels et olfactifs indispensables pour attirer les insectes vers les fleurs.

Au cours de la visite d'une fleur, le corps de l'insecte se couvre de grains de pollen. Un insecte visite des dizaines, voire des centaines de fleurs à chacun de ses voyages. Lorsqu'il visite une autre fleur de la même espèce, il abandonne des grains de pollen sur le pistil, ce qui assure la pollinisation.

Un certain nombre de plantes possèdent des fleurs peu voyantes et peu odorantes. Elles produisent des grains de pollen en quantité considérable, et sont pollinisées par le vent. Souvent, les fleurs de ces espèces présentent des stigmates très développés facilitant la capture du pollen.

C. La fécondation et la formation du fruit et des graines

Les grains de pollen, lorsqu'ils arrivent sur un stigmate, germent en des tubes polliniques qui s'allongent dans le style et atteignent finalement l'ovaire (figure 3). Chaque tube pollinique amène un gamète mâle à un gamète femelle dans son ovule, permettant ainsi la fécondation. Dans chaque ovule un zygote est formé, qui se développe ensuite en un embryon.

Une partie des matières organiques produites par photosynthèse est transférée à l'embryon en croissance et constitue les réserves de la graine.

L'ovule se transforme ainsi en graine. En même temps, les pièces florales flétrissent, sauf l'ovaire, qui grossit et se transforme en un fruit dont les caractéristiques varient beaucoup selon les espèces.

III. Les fruits au service de la dissémination des graines

A. Trois grands types de fruits, deux modes de dissémination

Les fruits résultent de la croissance et de la différenciation de la paroi de l'ovaire. Les fruits secs ont une paroi fibreuse. Certains, comme les gousses des genêts ou des acacias, s'ouvrent à maturité et libèrent les graines qu'ils renferment : ce sont les fruits secs déhiscents. Chez d'autres espèces, la paroi des fruits ne s'ouvre pas à maturité (glands, châtaignes, noisettes, grains de maïs, etc.) : ce sont les fruits secs indéhiscents. D'autres fruits sont charnus : les tissus ovariens se sont gorgés de matières organiques, notamment sucrées, et d'eau. Ce sont les baies (raisins) et les fruits issus des arbres fruitiers (cerises, pommes, etc.).

Chez les espèces à fruits déhiscents, les graines sont directement disséminées par l'eau et le vent. Chez les espèces à fruits indéhiscents et à fruits charnus, les fruits sont disséminés par les animaux. Les graines sont donc disséminées indirectement, par l'intermédiaire de la dissémination des fruits.

B. Les vecteurs de la dissémination

Les fruits et les graines sont des éléments passifs dont la dispersion est assurée par des facteurs extérieurs tels que le vent et les animaux.

Lorsque le vent est le vecteur de la dissémination, les graines et les fruits sont très légers et produits en grande quantité. Plusieurs fruits secs indéhiscents possèdent des dispositifs qui facilitent le transport aérien : ce sont typiquement les aigrettes plumeuses des fruits du pissenlit, les ailes des fruits du frêne et de l'érable (« hélicoptère »).

Les animaux, qui se déplacent parfois sur de longues distances, sont des vecteurs importants de dissémination des fruits donc des graines. Certains fruits secs et certaines baies s'attachent à leur pelage ou à leur plumage grâce à des dispositifs en forme de crochets sur leur surface, tel le fruit de la bardane qui a inspiré le Velcro.

Les animaux, en particulier les oiseaux, jouent également un rôle important en consommant les fruits charnus et les graines contenues dans les fruits indéhiscents. Ainsi, le document 2 présente une fauvette qui se nourrit des fruits de sureau. La chair des fruits charnus est consommée, mais les graines sont libérées dans les excréments. Durant leur transit dans le tube digestif, les graines passent sans dommage mais subissent des modifications de leurs téguments.

De nombreuses données expérimentales révèlent que le pouvoir de germination des graines ayant transité dans le tube digestif d'un animal est augmenté par rapport à celui de graines prélevées directement dans le fruit.

Les fruits secs indéhiscents bénéficient eux aussi du fait d'être consommés par les animaux, en particulier les fruits des arbres forestiers. Les fruits cachés par les animaux qui font des réserves, ou perdus au cours de leur transport, échappent souvent à la consommation et germent loin de leur arbre d'origine.

Ainsi, les animaux dépendent des plantes pour leur nutrition, et les plantes en tirent bénéfice pour la dispersion de leurs graines, donc pour coloniser des milieux. Cette relation à bénéfices réciproques est appelée mutualisme.

Conclusion

La vie fixée des plantes est a priori un obstacle pour coloniser de nouveaux milieux. Cet obstacle est franchi au cours de deux étapes de leur reproduction sexuée. La première consiste en la formation de grains de pollen en grande quantité. La deuxième est la production de graines déshydratées, caractérisées par un métabolisme nul, et extrêmement résistantes aux agressions mécaniques, chimiques et thermiques qu'elles pourront subir en attendant (parfois des années) les conditions favorables à leur germination. En effet, lorsque la température et l'hydratation des sols sont favorables, les graines mobilisent leurs réserves nutritives et des enzymes capables de relancer leur métabolisme, ce qui permet la croissance de l'embryon.

Cependant, grains de pollen et graines sont passifs : leur mobilité est assurée par des agents extérieurs, notamment des animaux. On observe alors, chez les plantes et les animaux concernés par ce mutualisme, des caractéristiques anatomiques et biologiques qui augmentent l'efficacité de leur collaboration. On parle de coadaptation, laquelle est le résultat d'une coévolution.