Sujet complet 1 • Exercice 2
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Sujet spécimen 2021 n° 1 • Exercice 2
Le phototropisme chez les végétaux
Intérêt du sujet • Ce sujet démontre comment les études à l'échelle de l'organisme et à l'échelle cellulaire de la plante se complètent pour expliquer la réaction du phototropisme.
Les parties aériennes de la plante sont les lieux de production de matière organique par photosynthèse. Cette réaction nécessite la présence de lumière. Différentes adaptations permettent aux végétaux d'optimiser la capture de la lumière. L'une d'elles est le phototropisme positif, qui correspond à la capacité de certains organes à s'orienter vers la lumière.
Expliquer les mécanismes qui permettent à certaines plantes à fleurs d'orienter leur croissance vers la lumière.
Vous organiserez votre réponse selon une démarche de votre choix intégrant des données des documents et les connaissances utiles.
DOCUMENT 1Une croissance différentielle au sein du végétal
Pour tester l'action de l'orientation de la lumière sur la croissance des végétaux, on utilise deux lots de jeunes pousses de blé. Le lot A est initialement éclairé avec une lumière uniforme venant de toutes les directions. On lui applique ensuite une lumière unilatérale pendant 30 secondes. À la fin du protocole, ce lot est à nouveau placé sous une lumière uniforme. Le lot B est éclairé pendant toute la durée de l'expérience avec une lumière uniforme. On mesure la croissance du côté éclairé et non éclairé des jeunes pousses du lot A et la croissance des jeunes pousses du lot B.
a) Protocole expérimental
Ph © fotolesnik - stock.adobe.com
Figure 1a. Schéma du protocole expérimental
appliqué au lot A
D'après le site snv.jussieu.fr
b) Résultats
Figure 1b. Évolution de la croissance en longueur
des jeunes pousses de blé des lots A et B
D'après Lino et Briggs, 1984
Remarque : les résultats obtenus pour les pousses du lot B sont similaires quel que soit le côté considéré.
DOCUMENT 2La distribution de l'auxine au sein du végétal
L'auxine est une hormone végétale jouant un rôle essentiel dans le développement des végétaux. Une technique permet de révéler la présence d'auxine par une coloration bleue. Les résultats obtenus sont présentés dans la figure 2.
Doc. d'après Plant Physiology, Taiz et Zeiger, 2002, Publisher Sinauer Associates ; 3 edition (Aug 30 2002)
Figure 2. Localisation de l'auxine
dans des plants d'Arabidopsis thaliana
en fonction de l'orientation de l'éclairage
D'après Plant Physiology Taiz et Zeiger, 2002
DOCUMENT 3Action de l'auxine sur le pH extracellulaire
Pour déterminer les mécanismes d'action de l'auxine sur la croissance cellulaire végétale, on a mesuré l'évolution de différents paramètres physico-chimiques, dont le pH, suite à l'injection d'auxine. Dans les résultats présentés ci-dessous, le pH du milieu extracellulaire des cellules de soja a été mesuré. Dans le lot 2 on a ajouté de l'auxine dans le milieu, contrairement au lot 1 où aucune modification n'a été apportée.
Figure 3. Évolution du pH du milieu extracellulaire
en fonction du temps et de l'injection d'auxine
D'après Biologie et multimédia, Roger Pratt
DOCUMENT 4Action du pH sur l'élongation cellulaire
On mesure l'élongation de segments de plants de soja incubés dans un milieu tampon à pH = 6,4. Le pH du milieu du lot 2 est modifié au bout de 3 heures, alors que celui du lot 1 est maintenu constant.
Figure 4. Évolution de l'élongation de segments de plants
de soja en fonction du temps
D'après Biologie et multimédia, Roger Pratt
DOCUMENT 5Le rôle des expansines dans l'élongation cellulaire
a) Mode d'action des expansines
Les cellules végétales sont entourées par une matrice extracellulaire (la paroi), qui est composée de nombreuses molécules dont la cellulose et l'hémicellulose. Des liaisons hydrogène relient ces deux composants et confèrent à la paroi une forte résistance à l'étirement. Par conséquent, la croissance des cellules végétales ne peut se faire que si ces liaisons sont fragilisées. Les expansines sont des protéines capables, dans certaines conditions, de se fixer à des molécules de la paroi comme la cellulose et de s'intercaler entre les molécules d'hémicellulose et de cellulose en cassant les liaisons hydrogène.
Figure 5. Schéma simplifié montrant le rôle des expansines
D'après www.cell.com
b) L'action du pH sur l'activité des expansines
Le graphique ci-dessous indique la quantité d'expansines liées à des molécules de la paroi des cellules de blé pour différents pH extracellulaires.
D'après National Center for Biotechnology Information
Les clés du sujet
Étape 1. Comprendre le sujet
L'expression clé est « phototropisme positif », définie en introduction. Les cellules d'une tige d'une plante en croissance soumise à un éclairement unilatéral subissent une croissance différentielle, de telle sorte que la plante se courbe vers la source de lumière.
Le deuxième mot-clé est « mécanismes ». Vous devez envisager l'interaction entre les hormones végétales qui contrôlent le développement des plantes et les facteurs du milieu pour expliquer le phototropisme. Pour aller plus loin, réalisons une première analyse des documents.
Étape 2. Exploiter les documents
Les documents sont présentés dans un ordre logique, chacun apportant une information qui permet de préciser le mécanisme mis en évidence par le document précédent. Ainsi, le document 1 décrit la courbure phototropique tandis que le document 2 démontre le lien entre l'éclairement différentiel et la concentration au sein de la tige de l'auxine, une hormone de croissance.
Le document 3 décrit l'action de l'auxine, qui acidifie le milieu extracellulaire, la paroi, en provoquant une excrétion d'ions H+ hors du cytoplasme. Le document 4 montre le lien entre l'acidification du milieu extérieur et l'élongation cellulaire. On comprend seulement alors que la croissance différentielle ne résulte pas de mitoses, mais bien d'un mécanisme de croissance des cellules elles-mêmes.
Enfin, le document 5 précise le lien entre pH et action des expansines sur la paroi.
Étape 3. Construire la réponse
Introduction
La croissance des végétaux dépend de facteurs environnementaux. L'un des plus importants est la lumière. De nombreuses plantes orientent la croissance de leur tige vers la source de lumière, c'est le phototropisme positif. Cette croissance, qu'elle se fasse par mitose ou par élongation cellulaire, est par ailleurs contrôlée par des hormones végétales, dont l'auxine. Montrons, à l'aide des documents, la succession des mécanismes à l'origine du phototropisme.
I. Lumière et concentration en auxine
A. Effet de l'éclairement unilatéral sur la croissance des tiges (document 1)
Les pousses A sont initialement soumises à un éclairement uniforme. Elles grandissent verticalement (doc. 1a). Puis on les soumet à un éclairement unilatéral pendant 30 s, suivi d'un éclairement uniforme durant 2 h. Les pousses B, constamment éclairées de façon uniforme, jouent le rôle de témoins.
Le conseil de méthode
On a décrit le dispositif expérimental et introduit la notion de témoin. Cette démarche est indispensable pour dégager les conclusions qui vont suivre.
Durant les deux heures qui suivent l'éclairement unilatéral, l'allongement du côté qui n'a pas été éclairé des pousses A est nettement supérieur à celui du côté qui a été éclairé : 1,8 mm contre 0,4 mm (doc. 1b). Les pousses B ont, elles, conservé une croissance verticale. L'éclairement unilatéral est donc responsable de la croissance différentielle des côtés des tiges des pousses A.
De plus, l'allongement des tiges du lot B a été de 1,2 mm en deux heures, ce qui est significativement supérieur à la croissance du côté éclairé des tiges du lot A (0,4 mm). L'éclairement unilatéral a donc inhibé la croissance du côté éclairé. En revanche, l'allongement du côté qui n'a pas été éclairé est supérieur à celui des pousses B (1,8 mm). L'éclairement unilatéral a donc stimulé la croissance des tiges du côté non éclairé.
Le conseil de méthode
Ne cherchez pas à interpréter l'ensemble d'une expérience d'un seul bloc. Ici, on distingue deux conclusions sur les conséquences de l'éclairement unilatéral : l'une qui montre qu'il est responsable de la croissance différentielle, l'autre qui précise ses effets sur les côtés éclairé et non éclairé des pousses. Une dernière conclusion peut être dégagée de l'étude de cette expérience.
L'effet des 30 secondes d'éclairement unilatéral se fait sentir alors que les pousses A sont soumises par la suite à un éclairement uniforme. Les pousses sont donc sensibles aux variations de positionnement de la source de lumière. Les changements induits durant ce bref laps de temps suffisent à entraîner la croissance différentielle des deux côtés, notamment une croissance particulièrement faible du côté éclairé, elle-même responsable de la courbure vers la lumière (phototropisme).
B. La répartition de l'auxine et la croissance différentielle (document 2)
Par quel mécanisme l'exposition à un éclairement unilatéral entraîne-t-elle cette croissance différentielle ? L'auxine est une hormone impliquée dans le développement des plantes. Les chercheurs ont voulu savoir si l'éclairement unilatéral agissait sur les concentrations d'auxine dans les zones d'élongation.
En A, la tige de l'Arabidopsis a poussé vers la lumière : c'est la réaction phototropique. Le zoom sur une région de la tige révèle que la concentration d'auxine dans la partie la moins éclairée est nettement plus forte que dans la partie éclairée. Cette répartition différentielle de l'auxine ne se retrouve pas chez les plantes B, soumises à un éclairement uniforme.
L'éclairement unilatéral a donc engendré une plus forte concentration d'auxine du côté non éclairé que du côté éclairé. Comment l'auxine agit-elle pour stimuler la croissance des cellules ?
II. Mécanisme d'action de l'auxine
A. L'auxine et le pH de la paroi squelettique (document 3)
On étudie la croissance de jeunes pousses de soja (lot 1) dans un milieu dont on mesure l'évolution du pH durant 7 h : celui-ci baisse de 0,2 unité. On réalise la même expérience, mais on ajoute de l'auxine dans le milieu (lot 2). On observe une baisse plus importante du pH, qui passe de 6,4 à 5,9. L'auxine a donc engendré une acidification du milieu.
L'acidification du milieu ne peut être due qu'à une sortie d'ions H+ des cellules vers le milieu extracellulaire. Une caractéristique des cellules végétales est qu'elles sont entourées par une paroi squelettique rigide. L'acidification du milieu montre que les ions H+ peuvent la traverser. L'effet de l'auxine mis en évidence est donc un abaissement du pH de la paroi des cellules végétales, c'est-à-dire son acidification.
Y-a-t-il une relation entre l'acidification de la paroi et la croissance des cellules ?
mot-clé
La croissance végétale est due à deux mécanismes : la multiplication des cellules par mitose et, d'autre part, leur élongation par augmentation de volume, qui implique la croissance de la paroi cellulaire.
B. Action de l'acidification de la paroi sur l'élongation cellulaire (document 4)
Dans l'expérience relatée par le document 4, les fragments de soja du lot 1 ont été placés dans un milieu à pH 6,4. Un deuxième lot, placé dans les mêmes conditions, subit une croissance comparable à celle du lot 1 jusqu'à ce que, au bout de 3 heures, le pH soit abaissé à 4,5.
On constate une augmentation immédiate de l'élongation des cellules des fragments lorsqu'on acidifie le milieu : en 1 h leur longueur passe de 400 μm à 1 100 μm en moyenne, alors que la longueur des cellules du lot 1 n'a augmenté que de 50 μm en moyenne.
C. Bilan des informations extraites des documents 3 et 4
L'auxine a le même effet sur l'élongation cellulaire qu'une acidification directe du milieu extérieur.
Figure 1. Effet de l'auxine ou d'un abaissement du pH sur l'élongation de cellules végétales
Un milieu enrichi en auxine s'acidifie car l'auxine provoque l'expulsion des ions H+, qui passent dans la paroi puis dans le milieu (doc. 3).
L'acidification de la paroi stimule l'élongation cellulaire, ce qui est très probablement dû à la croissance de la paroi squelettique elle-même.
Le conseil de méthode
Prenez le temps de construire une conclusion partielle lors de l'analyse de documents complémentaires. Cela peut se faire, comme ici, sous forme d'un schéma. Seul, il peut suffire, et témoigne de votre maîtrise de l'analyse menée. Ce conseil est également valable pour construire une conclusion générale qui démontre, d'un seul coup d'œil, votre maîtrise du sujet.
III. Acidification de la paroi et élongation cellulaire (document 5)
Comment l'acidification de la paroi stimule-t-elle l'élongation cellulaire ? Le doc. 5a indique que la rigidité de la paroi est due à des liaisons hydrogène entre les fibres de cellulose et d'hémicellulose. Ces liaisons peuvent être cassées lorsque des protéines d'expansine activées se fixent aux fibres de cellulose, s'intercalant entre ces dernières et les fibres d'hémicellulose.
Le document 5b indique que la quantité d'expansines double lorsque le pH extracellulaire passe de 7,5 à 5. L'acidification de la paroi active donc des précurseurs des expansines. Les expansines activées rompent alors les liaisons hydrogène entre les fibres cellulosiques, ce qui entraîne une extensibilité de la paroi cellulaire, donc l'élongation des cellules.
Conclusion
Le schéma ci-après prend en compte l'ensemble des informations extraites des documents afin de résumer la succession des mécanismes explicatifs du phototropisme.
à noter
Ce schéma bilan est ciblé sur le problème à résoudre, posé en introduction.
