Génétique et évolution
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Ens. spécifique
19
Amérique du Nord • Juin 2015
Exercice 2 • 5 points
Il existe souvent des relations symbiotiques entre plantes et champignons. Ces associations à bénéfices réciproques sont des mycorhizes.

Les deux schémas ci-contre comparent une partie des appareils racinaires de deux plants d'une même espèce, l'un mycorhizé (en haut) et l'autre non (en bas).
D'après www.arboris.be
a. Accroissement en hauteur de plants de Cupressus atlantica préalablement inoculés ou non par des champignons mycorhiziens au cours de la première année de plantation

b. Mesure de la biomasse et des quantités d'azote (N) et de phosphore (P) pour trois lots de plants d'Acacia holosericea après deux années de plantation
Contrairement au lot témoin, les lots COI024 et IR100 sont mycorhizés.

Le projet majeur africain de la Grande Muraille Verte, A. Dia et R. Duponnois, IRD, 2010
Arbuscule intracellulaire d'une endomycorhize actuelle dans une cellule de maïs (MEB, barre blanche
Le maïs, comme 85 % des plantes actuelles, est mycorhyzé.

Ph © Rosmarie Honegger, Institut de Botanique, Zurich
D'après acces.ens-lyon.fr
Le site de Rhynie, situé en Écosse, est un gisement fossilifère exceptionnel daté d'environ − 410 Ma. On y trouve les plus anciennes formes connues de végétaux vasculaires à ramifications aériennes, comme Aglaophyton, Rhynia…
Ces espèces possédaient une cuticule protectrice, des stomates et des trachéides constituant des tissus conducteurs de sève brute. En revanche, ils ne présentaient pas de système racinaire bien développé, mais de simples rhizomes permettant avant tout la fixation de la plante sur le sol.

D'après une illustration de F. Gantet
Les fossiles de Rhynie ont bénéficié d'une conservation exceptionnelle.
a.

b.

Ph © Thomas N. Taylor Distinguished Professor, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas
En (a), coupe transversale d'un rhizome fossile d'Aglaophyton de Rhynie (lame mince en MO, × 15) et, en (b), détail de deux cellules (× 600).
F. Le Tacon et M.-A. Selosse, Revue forestière française, XLIX, 15-24, 1997
Comprendre le sujet
- Le sujet comporte deux questions. Il faut donc repérer les documents qui se rapportent à la première question (documents 1 et 2) et ceux qui ont trait à la deuxième question (documents 3 à 5).
- La difficulté est de ne pas paraphraser les documents, et donc de bien dégager les idées générales, significatives qui ressortent de leur analyse. Par exemple, pour le document 2a, il ne s'agit pas de comparer mois par mois l'accroissement de taille des deux plantations. L'analyse doit tenir compte du paramètre signalé dans le graphique : la saison (sèche ou humide).
- Il faut bien repérer que les documents relatifs à la deuxième question vous suggèrent de faire un raisonnement par analogie : la similitude entre les structures présentes dans une cellule racinaire de maïs et celles trouvées dans des cellules de la plante fossile suggèrent que la plante fossile était mycorhizée.
Mobiliser ses connaissances
- Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : ce sont les associations, dont font partie les symbioses.
- La plante développe des surfaces d'échanges de grande dimension avec l'atmosphère (échanges gazeux, capture de la lumière) et avec le sol (échange d'eau et d'ions minéraux : nutrition hydrominérale).
I. Mycorhizes et nutrition hydrominérale des plantes
- La plante absorbe l'eau et les ions minéraux qui lui sont indispensables par son appareil racinaire sous-terrain. Les filaments mycéliens des racines mycorhizées s'étendent tout autour des racines et sont ainsi en contact avec une surface de sol bien supérieure à celle en contact avec les racines seules. On peut supposer que les
filaments mycéliens sont capables d'absorber l'eau et les ions minéraux du sol et de lestransférer jusqu'aux racines. Dans ce cas, lasurface d'échanges du système racinaire avec le sol est considérablement augmentée grâce aux champignons, ce qui doit profiter à la nutrition de la plante. - Le document 2a montre qu'au cours de la première année de plantation des cyprès, l'accroissement mensuel de la hauteur des plants mycorhizés a toujours été
supérieur à celui des plants non mycorhizés, sauf durant les mois de juin et de juillet où il est identique. Cela indique que la mycorhization des jeunes plantsa favorisé leur croissance . La différence est particulièrement nette durant lasaison humide , où la disponibilité en eau du sol est grande. Cela suggère que l'association mycorhyzienne favorise leprélèvement d'eau dans le sol par la plante. C'est au mois de mai que l'accroissement de taille est le plus important pour tous les plants, avec toutefois une nette différence (14 mm contre 9 mm) en faveur des plants mycorhizés. Pourtant, le mois de mai est indiqué comme étant le début de la période sèche on peut néanmoins supposer que le sol, à la sortie de la période humide, a encore d'importantes réserves en eau. L'accroissement est maximal en mai car les autres conditions environnementales, notamment l'ensoleillement, sont plus favorables que durant les mois d'hiver. - Le document 2b relatif à un autre arbre, l'acacia, indique que la
biomasse foliaire des acacias mycorhizés est deux fois supérieure ou presque à celle des plants non mycorhizés. Pour la biomasse ligneuse, la différence est encore plus nette, de 2 à 2,5 fois. La mycorhization des acacias favorise donc ledéveloppement de l'appareil photosynthétique des arbres . De cette façon, elle doit augmenter l'intensité de la photosynthèse et donc la production de matières organiques à partir de matières minérales (CO2, ions minéraux, H2O). Ces matières organiques servent ensuite à la synthèse des constituants du bois, d'où une biomasse ligneuse plus élevée chez les plants mycorhizés.
Attention !
Les expressions quantités d'azote et de phosphore, prises à la lettre, sont trompeuses. Il s'agit des atomes d'azote et de phosphore incorporés dans les ions minéraux et les matières organiques de la plante.
- La quantité d'azote des plants mycorhizés est près de deux fois plus forte que celle des arbres non mycorhizés c'est aussi presque le cas pour la quantité de phosphore. Cet azote et ce phosphore proviennent des ions minéraux puisés dans le sol (nitrates, ions ammonium, phosphates). On peut donc conclure que la mycorhization des acacias a favorisé le prélèvement de ces ions minéraux dans le sol.
Bilan : grâce aux filaments du champignon, il y a une forte augmentation de la surface de sol exploitée par la plante. Il en résulte un plus grand prélèvement d'eau et d'ions minéraux dans le sol. Cela entraîne un plus grand développement de l'appareil aérien photosynthétique et une croissance plus forte des plantes.
II. Mycorhizes et colonisation du milieu aérien par les plantes
- Les végétaux de la plus ancienne flore de plantes vasculaires montrent des adaptations à la vie en milieu aérien, notamment la présence d'une cuticule et de stomates qui limitent la perte d'eau par transpiration des parties aériennes tout en permettant les échanges gazeux (grâce aux stomates). En revanche, ces plantes ne disposent pas de véritable système racinaire, ce qui pose
le problème de leur approvisionnement en eau et ions minéraux. - La figure 5b montre un
arbuscule filamenteux à l'intérieur des cellules de l'écorce du rhizome d'Aglaophyton. Cet arbuscule ressemble à celui présent dans une cellule de racine de maïs endomycorhizé, arbuscule qui est une structure d'échange entre la cellule et le champignon. Cela indique que ces premiers végétaux vasculaires présentaient déjà uneassociation symbiotique avec des champignons. La symbiose mycorhizienne est donc ancienne et a été établie dès le début de la colonisation des terres émergées par les végétaux vasculaires. - Les premiers végétaux étaient marins. La colonisation du milieu terrestre a été réalisée par des végétaux issus de l'évolution des formes marines. La flore de Rhynie montre que
le ravitaillement en eau et ions minéraux des premiers végétaux colonisateurs des terres émergéesdevait être difficile étant donné le faible développement de leur système racinaire. Leur symbiose avec des champignons a sans doute favorisé la colonisation, le champignon assurant la nutrition hydrominérale du végétal. Cela suppose bien sûr que le groupe de champignons formant des endomycorhizes avait aussi conquis le milieu terrestre. C'est la réalisation d'une association symbiotique avec des champignons filamenteux qui a permis aux premiers végétaux terrestres de s'établir.
Cela s'appelle un saut macroévolutif, un exemple de