Introduction

Les cellules (fibres) des muscles squelettiques ne se contractent pas spontanément. Leur contraction est déclenchée, pour chacune d’elles, par les messages émis par le motoneurone qui les innerve. Nous allons d’abord envisager comment la contraction de la fibre musculaire est modulée et traduit fidèlement le codage du message nerveux qu’elle reçoit. Nous verrons ensuite comment la capacité intégratrice du motoneurone rend celui-ci capable d’émettre des messages nerveux assurant une contraction adaptée au mouvement à réaliser.

I. Modulation de la contraction en fonction du codage du message nerveux moteur

Considérons la contraction d’une cellule d’un muscle squelettique de la jambe. Sa contraction dépend du message nerveux émis par un motoneurone dont le corps cellulaire est situé dans la corne ventrale de la moelle épinière. L’axone de ce motoneurone, par la racine ventrale d’un nerf rachidien puis par le nerf rachidien, arrive finalement à la cellule musculaire, avec laquelle il établit une synapse (jonction neuromusculaire, figure 1).

Étape 1 : arrivée d’un message nerveux de nature électrique.

Étape 2 : arrimage des vésicules synaptiques sur la membrane présynaptique.

Étape 3 : exocytose des vésicules.

Étape 4 : Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs postsynaptiques.

Étape 5 : naissance d’un potentiel d’action musculaire qui provoque la contraction.

Figure 1. Les grandes étapes du fonctionnement de la synapse neuromusculaire

Le message nerveux moteur est électrique. Le signal élémentaire de ce message est le potentiel d’action (PA), qui résulte de l’inversion brève du potentiel membranaire. Le PA se propage du corps cellulaire du motoneurone jusqu’à la synapse neuro­musculaire. Là, le message électrique est converti en un message chimique. L’arrivée d’un potentiel d’action provoque la libération dans l’espace synaptique d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine. Celle-ci, en se fixant sur des récepteurs de la membrane de la cellule musculaire, stimule cette dernière et provoque la naissance d’un potentiel d’action musculaire qui engendre la contraction (figure 1).

Le potentiel d’action nerveux a une amplitude invariable (loi du tout-ou-rien). En outre, la quantité d’acétylcholine libérée au niveau de la synapse par l’arrivée d’un potentiel d’action nerveux est suffisante pour faire naître un potentiel d’action musculaire. La synapse neuromusculaire fonctionne au coup par coup. La contraction de la cellule musculaire n’est pas modulée par le potentiel d’action nerveux.

Le message nerveux moteur n’est pas codé par un seul PA, mais par un train de potentiels d’action (figure 2). Le message nerveux est codé en fréquence. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire est tel qu’un train de potentiels d’action nerveux engendre un train de potentiels d’action musculaires à la même fréquence. La contraction musculaire dure plus longtemps et son amplitude est plus forte que celle due à un seul potentiel d’action.

La contraction de la cellule musculaire est donc modulée par la fréquence des potentiels d’action du message nerveux moteur. La cellule musculaire traduit fidèlement dans sa contraction l’information véhiculée par le message nerveux moteur.

II. Intégration des messages afférents par le motoneurone

Puisque la contraction de la cellule musculaire est modulée par les variations du codage du message nerveux émis par le motoneurone, il faut maintenant étudier de quoi dépend ce codage.

A. Des afférences multiples

Des axones de neurones variés établissent un contact synaptique avec le corps cellulaire et les dendrites d’un motoneurone médullaire. Ce sont par exemple les axones des neurones moteurs du cortex, qui émettent des messages nerveux « volontaires », ou ceux de neurones sensoriels en relation avec des récepteurs périphériques (fuseaux neuromusculaires, récepteurs nociceptifs, à la pression, au froid, au chaud).

Tous ces neurones afférents véhiculent des messages codés en fréquence de potentiels d’action. Le message émis par le motoneurone dépend du traitement qu’il fait de ces messages afférents, et donc des mécanismes des synapses en jeu. Ceux-ci reposent sur le même principe que la synapse neuromusculaire, à savoir la conversion d’un message électrique en un message chimique, mais les synapses interneuroniques possèdent des propriétés qui leur sont propres.

B. Propriétés des synapses interneuroniques

L’arrivée d’un potentiel d’action présynaptique provoque la libération d’une quantité de neurotransmetteur insuffisante pour engendrer un potentiel d’action par le motoneurone. La synapse interneuronique ne fonctionne pas au coup par coup.

Certaines synapses ne sont pas excitatrices, mais inhibitrices. Le neuromédiateur en jeu a pour effet de diminuer la capacité du motoneurone à émettre des potentiels d’action.

C. Sommations spatiale et temporelle, intégration

Le message chimique libéré par un neurone présynaptique excitateur est codé en concentration du neurotransmetteur. Plus la fréquence des potentiels d’action afférents est forte, plus la concentration du neurotransmetteur dans l’espace synaptique est élevée, ce qui permet l’émission de potentiels d’action moteurs par le motoneurone. On parle de sommation temporelle.

Plusieurs neurones afférents excitateurs établissent des synapses avec le même motoneurone. Leurs effets sur le motoneurone s’additionnent et peuvent conduire à l’émission de potentiels d’action moteurs. On parle de sommation spatiale.

Les mêmes propriétés s’appliquent aux synapses inhibitrices. Ainsi le motoneurone est capable de prendre en compte l’ensemble des messages afférents excitateurs et inhibiteurs qu’il reçoit. C’est grâce à cette propriété intégratrice que le motoneurone est capable d’émettre un message nerveux variable, modulant la contraction de la cellule musculaire qu’il commande (figure 3).

D. Des réponses effectrices adaptées grâce à la modulation de la contraction

Imaginons une situation où on veut saisir un objet qui s’avère brûlant. La stimulation des motoneurones fléchisseurs par voie réflexe conduit à retirer la main, quitte à laisser tomber l’objet. Mais si on tient à cet objet, le cortex moteur émet quasi simultanément des messages nerveux volontaires qui inhibent les motoneurones des muscles fléchisseurs en jeu. Cette inhibition peut supplanter la stimulation périphérique et, grâce à cette modulation de la contraction, la réaction motrice évite la chute de l’objet.

Conclusion

La contraction d’une cellule musculaire est modulée par les variations du codage du message nerveux émis par le motoneurone qui la commande. Les propriétés de la synapse neuromusculaire font que la modulation de la contraction traduit fidèlement les caractéristiques du codage du message nerveux moteur qu’elle reçoit. Le codage du message nerveux moteur dépend des propriétés intégratrices du motoneurone, grâce auxquelles ce dernier est capable de faire une sommation temporelle et spatiale des messages afférents excitateurs et inhibiteurs qu’il reçoit.