Annale corrigée Pratique du raisonnement scientifique 2 Ancien programme

Origine de la réduction (ou disparition) des membres chez les serpents

 

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France métropolitaine • Juin 2018

pratique du raisonnement scientifique

Exercice 2 spécifique • 5 points

Origine de la réduction (ou disparition) des membres chez les serpents

 À partir de l'étude des documents et des connaissances, expliquez l'origine de la réduction ou de la perte des membres chez les serpents.

Document de référenceArbre phylogénétique simplifié de quelques vertébrés

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document 1 Expression du gène Sonic HedgeHog (Shh) dans les ébauches de membres postérieurs à différents stades du développement embryonnaire d'un lézard et d'un python

Le gène Shh est un gène du développement participant à la formation des membres antérieurs et postérieurs des vertébrés.

Lézard

svtT_1806_07_02C_02b

Python

© Francisca Leal et Martin J. CohnsvtT_1806_07_02C_02a

Les pointillés délimitent l'ébauche du membre postérieur de l'embryon.

Les taches noires correspondent aux zones d'expression du gène Shh.

Leal et Cohn, Current Biology, 26, 2017

document 2 Rôle de ZRS, séquence d'ADN régulatrice du gène Shh

Manipulations génétiques

Expression du gène Shh par localisation de l'ARNm de Shh (zones sombres) dans les bourgeons de membres antérieurs d'embryons de souris âgés de 10,5 jours

Témoin : séquence ZRS de souris non modifiée (mZRS)

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Suppression de la séquence ZRS de souris (mZRS)

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Insertion de la séquence ZRS de python (pZRS) en remplacement de la séquence ZRS de souris (mZRS)

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 faible quantité d'ARNm de Shh mesurée

Kvon et al., Cell, 167, 2016

document 3 Représentation schématique de la séquence ZRS de différents vertébrés

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Kvon et al., Cell, 167, 2016

document 4 Réactivation de la séquence ZRS de souris « serpentisées » par génie génétique

La séquence pZRS(r) est obtenue par génie génétique en insérant la portion E1 de la séquence ZRS de souris dans la séquence ZRS du python.

Séquences ZRS insérées en remplacement de la séquence ZRS de souris

Activité

de ZRS

Phénotype des souris

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Souris « serpentisées » : membres antérieurs

et postérieurs atrophiés

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+

Membres antérieurs

et postérieurs normalement développés

Kvon et al., Cell, 167, 2016

Les clés du sujet

Comprendre le sujet

Le document de référence indique que la réduction ou la perte des membres chez les serpents a été acquise durant l'évolution de leur lignée à partir d'un ancêtre possédant des membres. Le sujet consiste, à partir des documents, à préciser les caractéristiques des innovations génétiques survenues dans la lignée des serpents qui en sont la cause.

Même si les informations sur la séquence codante du gène Shh ne sont pas directement fournies, il faut bien saisir qu'elle n'est pas en cause. Ce ne sont pas des mutations de la séquence codante du gène Shh dans la lignée des serpents qui ont entraîné l'atrophie des membres.

Ce sont des mutations d'une séquence régulatrice du gène Shh affectant l'expression du gène qui sont en cause, et c'est cela qu'il faut établir. La notion de séquence régulatrice n'est pas explicite dans le programme, mais le document 3 donne l'information nécessaire sur sa fonction.

Dans cet ensemble de documents, on révèle l'expression du gène Shh par la présence ou non dans les bourgeons des membres de l'ARNm du gène Shh. Sa présence indique que le gène s'exprime.

Mobiliser ses connaissances

S'agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie et l'intensité d'expression de gènes plus que d'une différence génétique de la séquence codante de ces gènes.

Corrigé

Introduction

L'arbre phylogénétique du document de référence indique que l'ancêtre commun aux lézards et aux serpents possédait des membres. L'absence ou la réduction importante des membres chez les serpents résulte d'innovations évolutives apparues dans leur lignée.

À partir des documents, nous allons étudier les mécanismes génétiques responsables de cette évolution.

I. Comparaison de l'expression du gène Shh chez le python et le lézard (document 1)

On envisage ici l'expression du gène Shh au cours du développement embryonnaire du membre postérieur chez le python où ce membre, réduit au stylopode, est vestigial, et chez le lézard où son développement est complet.

L'expression de Shh, comme celle de tous les gènes, s'effectue en deux étapes :

la transcription (synthèse d'ARN messager) 

la traduction (synthèse de protéines à partir de l'ARN messager).

La tache noire présente sur certaines photographies du document 1 correspond à l'ARN messager résultant de l'expression du gène Shh.

Au tout début du développement, le gène s'exprime aussi bien chez le python que chez le lézard, mais de manière moins étendue et moins intense chez le python. Il cesse rapidement de s'exprimer chez le python alors qu'il continue à le faire chez le lézard.

Le gène Shh participant à la formation des membres, on peut émettre l'hypothèse que cette différence d'expression est responsable de la différence du développement des membres chez ces deux vertébrés. En particulier, l'arrêt précoce de l'expression du gène chez le python pourrait être la cause de l'existence du caractère vestigial du membre postérieur de ce serpent.

II. Cause de l'arrêt de l'expression du gène Shh chez le python (document 2)

Chez l'embryon de souris témoin, on constate la présence d'ARN messager dans le bourgeon des membres antérieurs : le gène Shh s'exprime donc.

En revanche, chez l'embryon de souris sans séquence régulatrice ZRS du gène Shh, il n'y a pas d'ARN messager : le gène Shh ne s'exprime pas.

Cette séquence ZRS est donc indispensable à l'expression du gène Shh.

La séquence ZRS ne fait pas partie de la séquence codante du gène  elle n'est pas transcrite en ARN messager, mais elle contrôle son expression, d'où sa qualification de séquence régulatrice.

Lorsque la séquence ZRS de la souris est remplacée par la séquence homologue du python chez un embryon de souris, on constate que le gène Shh s'exprime très faiblement.

On en conclut que la séquence ZRS du python ne déclenche que de façon très limitée l'expression du gène Shh.

III. Raisons de la faible efficacité de la séquence pZRS

Le document 3 montre que les portions E0, E1, E2, E3, E4 de la séquence ZRS sont très conservées chez les vertébrés dotés de quatre membres.

Chez le boa et le python, deux de ces portions, E0 et E1, sont absentes (délétions). Ces délétions peuvent être la cause de la taille très réduite des membres postérieurs chez le python et le boa.

Chez le cobra, la séquence ZRS est considérablement amputée et seules les portions E3 et E4 sont conservées. Cette délétion très importante fait que ZRS doit être totalement inefficace et la cause de l'absence totale de membres chez le cobra.

IV. Importance de la portion E1 dans le fonctionnement de ZRS (document 4)

Le remplacement de la séquence ZRS de la souris par celle du python chez un embryon de souris (document 2) entraîne une atrophie des membres.

En revanche, si la séquence pZRS du python est modifiée par la substitution d'une portion E1 de la souris à la portion E1 du python, elle s'avère capable de déclencher l'expression du gène Shh chez l'embryon de souris et, par là, le développement des membres. Cela montre que la délétion de la région E1 dans la séquence ZRS du python est responsable de la très faible expression du gène Shh chez ce serpent, et donc à l'origine de l'atrophie des membres.

Bilan

Le gène Shh est impliqué dans le développement embryonnaire des membres. Son expression dépend d'une séquence régulatrice ZRS présente chez tous les vertébrés.

Chez les vertébrés aux membres atrophiés ou absents, la séquence ZRS diffère de celle des vertébrés aux membres développés par des délétions d'au moins deux portions de cette séquence ZRS (E0 et E1).

Chez le python, la délétion de la portion E1 est responsable de l'expression très faible et très limitée dans le temps du gène Shh, ce qui entraîne l'atrophie des membres postérieurs et l'absence des membres antérieurs.

Chez le cobra et la couleuvre, les délétions plus importantes de trois portions (E0, E1 et E2) font que la séquence régulatrice ZRS ne permet aucune expression du gène Shh, d'où l'atrophie complète des membres antérieurs et postérieurs.

Ainsi, une innovation génétique apparue au cours de l'histoire évolutive des serpents, cause de l'atrophie ou de la disparition de leurs membres, est une mutation entraînant une délétion d'une portion de la séquence régulant l'expression du gène Shh dans les bourgeons des membres.

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