Polymorphisme du gène Adh dans les populations de drosophiles

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Annales corrigées
Classe(s) : Tle S | Thème(s) : Génétique et évolution
Type : Pratique du raisonnement scientifique 2 | Année : 2013 | Académie : Pondichéry
 
Unit 1 - | Corpus Sujets - 1 Sujet
 
Polymorphisme du gène Adh dans les populations de drosophiles
 
 

Génétique et évolution

Corrigé

9

Ens. spécifique

svtT_1304_12_00C

 

Pondichéry • Avril 2013

pratique du raisonnement scientifique

Exercice 2 • 5 Points

L’alcool déshydroqénase (Adh) est une enzyme qui, chez la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, catalyse la conversion de l’alcool en sucre. On lui attribue un rôle de détoxification dans les milieux nutritifs alcoolisés sur lesquels Drosophila melanogaster se développe. Le gène gouvernant la synthèse de cette enzyme présente une grande variabilité.

On cherche à montrer que cette variabilité, résulte d’une sélection exercée par le milieu.

1. Exploitez les documents 1 et 2 pour répondre au QCM présenté (en choisissant la réponse la plus exacte et précise) et énoncez la nature de la relation entre la tolérance à l’éthanol et la fréquence de l’allèle AdhF chez Drosophila melanogaster.

a) Les deux caractéristiques étudiées, à savoir la fréquence de l’allèle AdhF et la tolérance vis-à-vis de l’éthanol, ne montrent pas de variation significative.

b) Il existe une importante différenciation géographique des populations de Drosophila melanogaster pour les fréquences alléliques du gène de l’Adh.

c) Les deux caractéristiques étudiées, à savoir la fréquence de l’allèle AdhF et la tolérance vis-à-vis de l’éthanol montrent une augmentation de la tolérance et de la fréquence de l’allèle AdhF avec la latitude.

d) Il existe une importante différenciation géographique des populations de Drosophila melanogaster vis-à-vis de la tolérance à l’éthanol.

2. En vous appuyant sur l’ensemble des documents, relevez les arguments qui plaident en faveur de l’implication d’une pression de sélection s’exerçant à deux niveaux du génome que vous préciserez.

Document 1

Distribution géographique des fréquences alléliques des allèles du gène Adh chez Drosophila melanogaster


 

Parmi les 32 populations représentées, la fréquence de l’AdhF, l’un des allèles du gène Adh le plus représenté, est proportionnelle au secteur noir sur chaque cercle (l’autre allèle dont la proportion est représentée en blanc est l’allèle AdhS).

Remarque : dans la plupart des populations naturelles, il existe deux allèles fréquents, AdhF (F pour fast) et AdhS (S pour slow), le premier gouvernant l’expression d’une enzyme dont l’activité est deux fois supérieure à l’enzyme gouvernée par le second.

D’après J. R. David et al., Génét. Sél. Évol., 1986

Document 2

Tolérance vis-à-vis de l’éthanol des larves de Drosophila melanogaster et fréquence de l’allèle AdhF dans 15 populations naturelles

 

Pays

Commune

Latitude

Fréquence en % de l’allèle adfF

Tolérance à l’éthanol

France............................

Tunisia...........................

Bénin..............................

Ivory Coast....................

Congo............................

South Africa...................

Venteuil

Châteaubriand

Ménétréol

Villeurbanne

Bonnac-la-Côte

Les Fumades

Banyuls

Bou-Argoub

Cotonou

Lamto

Taï

Brazzaville

Dimonika

Johannesburg

Cape Town

49,0 N

47,4 N

47,2 N

45,7 N

45,5 N

43,3 N

42,3 N

36,2 N

6,2 N

6,1 N

5,6 N

4,2 S

4,0 S

26,2 S

33,5 S

95,3

99,1

94,9

93,2

93,8

97,4

91,8

87,3

1,6

9,0

26,6

6,6

1,2

33,7

51,9

17,0 ± 0,3

16,6 ± 0,4

16,7 ± 0,3

15,4 ± 0,5

15,0 ± 0,2

16,0 ± 0,2

18,0 ± 0,7

16,8 ± 0,3

7,6 ± 0,1

9,6 ± 0,3

9,2 ± 0,1

8,5 ± 0,2

6,5 ± 0,2

10,2 ± 0,2

11,8 ± 0,3

 

Les valeurs calculées du tableau sont corrélées aux concentrations mortelles d’éthanol.

Remarque : on observe le même type de résultats chez les adultes.

D’après J. R. David et al., Génét. Sél. Évol., 1986

Document 3

Structure simplifiée du gène Adh chez Drosophila melanogaster


 

1. Exon : séquence d’ADN transcrite en ARNpm et conservée dans l’ARNm après excision.

2. Intron : séquence d’ADN transcrite puis excisée lors de la maturation de l’ARNpm.

D’après Martin Kreitman, Nature, 1983

Document 4

Différences nucléotidiques dans les régions du gène Adh chez Drosophila melanogaster

 

Régions du gène Adh

Intron I

Introns

II + III

Exon 2

Exon 3

Exon 4

% de mutations

1,7

5,2

3,9

3,9

14,3

 

D’après Solignac et al., Génétique et évolution T1, Hermann, 1995

Remarque : on précise que, sans contrainte sélective, le pourcentage attendu de zones variables dans les différentes régions du gène devrait être le même.

Comprendre le sujet

  • Ce sujet de type II-2 commence par un QCM sans amorce préalable aux affirmations. Ce QCM présente l’intérêt de vous faire analyser les deux premiers documents, ce qui facilite ensuite les réponses aux questions suivantes. Ce QCM, en outre, demande de cocher la réponse la plus exacte et précise, ce qui diffère des QCM habituels où l’on demande simplement de cocher la réponse exacte. Il faut donc lire attentivement les réponses fournies, repérer celles qui sont exactes (b, c et d) et choisir celle qui est la plus complète et donc la plus précise.
  • Une autre particularité de ce sujet est qu’il demande de répondre à plusieurs questions précises, alors qu’habituellement une seule question globale est posée. On demande ainsi d’énoncer la nature de la relation entre deux paramètres, la fréquence de l’allèle AdhF et la tolérance à l’alcool. Les données statistiques indiquent seulement une corrélation entre ces deux paramètres. Il faut ensuite exploiter d’autres données sur l’activité de l’enzyme pour établir que cette corrélation traduit une relation de causalité.
  • Le sujet demande de relever des arguments qui suggèrent l’intervention d’une pression de sélection susceptible de rendre compte des caractéristiques de la variabilité du gène Adh chez Drosophila melanogaster. Ces arguments doivent être dégagés de deux sortes de données : la fréquence différentielle des allèles en fonction de la latitude, et le taux variable de mutations entre les diverses régions du gène.
  • Les données fournies par le sujet sont incomplètes pour aboutir à un raisonnement rigoureux. Vous trouverez à titre documentaire, en fin de corrigé, des données complémentaires, qui permettent de préciser l’intervention d’une pression sélective au cours de l’histoire évolutive du gène chez les drosophiles.

Mobiliser ses connaissances

Sous l’effet de la pression du milieu et du hasard, la diversité des populations change au cours des générations.

Corrigé

1. Les allèles du gène Adh et la résistance à l’alcool (documents 1 et 2)

La réponse la plus exacte et précise est la réponse c).

  • Les réponses b) et d) sont exactes mais moins précises : elles ne prennent en compte qu’un seul des deux paramètres (fréquence de l’allèle ou tolérance à l’alcool) alors que la réponse c) envisage les deux paramètres.
  • Les populations de drosophiles où la fréquence de l’allèle AdhF est supérieure à 90 % ont une tolérance à l’alcool élevée (dose mortelle supérieure à 15,5). Celles où la fréquence de l’allèle AdhF est faible, inférieure à 30 %, ont une tolérance à l’alcool nettement inférieure (dose mortelle inférieure à 10). Il existe donc une corrélation entre ces deux paramètres.
  • On sait que l’enzyme codée par l’allèle AdhF est deux fois plus active que l’enzyme codée par l’allèle AdhS et qu’en outre cette enzyme a un rôle de détoxification dans les milieux nutritifs alcoolisés. On peut donc penser que la corrélation constatée traduit une relation de causalité : l’allèle AdhF confère une aptitude plus grande à résister à l’alcool que l’allèle AdhS.

2. Implication d’une pression sélective dans l’histoire du gène Adh de drosophile

  • La fréquence de l’allèle AdhF varie avec la latitude (document 1) : très faible dans les régions intertropicales, elle est très forte au nord du tropique du Cancer et moyenne (entre 30 et 50 %) pour les populations au sud du tropique du Capricorne. C’est évidemment l’inverse pour l’allèle AdhS.
  • Cette différence de fréquence des deux allèles en fonction de la latitude peut s’expliquer par la sélection naturelle. Aux latitudes élevées, les drosophiles possédant l’allèle AdhF auraient une probabilité de parvenir à l’état adulte et de se reproduire plus grande que les drosophiles possédant l’allèle AdhS. Ce serait l’inverse entre les deux tropiques.
  • Pour confirmer cet effet sélectif, il faudrait élucider le ou les facteurs sélectifs variant avec la latitude qui sont en jeu. Nous pouvons imaginer que l’alcool présent dans les milieux nutritifs en est un, mais nous ne pouvons l’affirmer : nous n’avons pas d’indication sur la teneur en alcool des milieux nutritifs en fonction de la latitude. D’autres facteurs comme la température peuvent avoir un impact sélectif sur les populations de drosophiles.
  • Le document 4 renseigne sur le pourcentage de mutations dans les introns et les exons du gène Adh. Pour calculer ce pourcentage, il a fallu comparer les séquences de nombreux allèles du gène Adh et compter les sites nucléotidiques où au moins deux allèles différaient par le nucléotide présent.

Note : dans le texte introductif, il est dit que le gène Adh présente une grande variabilité dans les populations de drosophiles. Cela signifie plusieurs allèles de ce gène, d’où la possibilité de faire un calcul du pourcentage de mutations intervenues au cours de l’histoire évolutive de ce gène chez les drosophiles. Cela peut paraître contradictoire avec l’information indiquant qu’il existe deux allèles fréquents AdhF et AdhS. En fait, cela ne l’est pas. Les deux allèles AdhF et AdhS ne sont pas définis par leurs séquences mais par les propriétés différentes des protéines enzymatiques qu’ils codent. Cela implique que les deux types d’enzymes présentent des différences dans leurs séquences d’acides aminés. Les différences entre les séquences nucléotidiques des deux allèles entraînent des différences au niveau protéique. Mais il peut exister d’autres allèles mutés dont les mutations, par suite du caractère redondant du code génétique, n’ont pas d’impact sur la séquence de la protéine (mutations silencieuses). Le document fourni prend en compte toutes les mutations.

  • On constate que, dans l’exon 4, la fréquence des mutations est 3 à 4 fois supérieure à la fréquence moyenne dans les autres régions du gène. Si on admet que la probabilité d’apparition d’une mutation est la même partout, cela signifie que les mutations survenues dans l’exon 4 ont réussi à mieux se maintenir dans les populations que celles apparues dans les autres régions du gène. On peut penser qu’elles conféraient un avantage sélectif aux drosophiles les possédant (sélection positive).
  • À l’inverse, la fréquence des mutations dans l’intron 1 est inférieure à la fréquence moyenne dans les autres régions du gène. En admettant que la fréquence d’apparition des mutations est la même dans cet intron que dans les autres introns et les exons, cela suggère que les mutations dans cet intron ont tendance à être sélectivement éliminées (sélection négative). C’est étonnant, dans la mesure où des mutations dans un intron n’ont pas d’impact sur la protéine codée par le gène et donc ne sont pas, en principe, sujettes à sélection.

Remarque : le raisonnement ci-dessus qui permet d’exploiter les données sur la fréquence des mutations manque de rigueur, car le sujet ne fournit pas les informations nécessaires. À vrai dire, le sujet aurait dû indiquer, parmi les mutations déduites de la comparaison de divers allèles, celles qui entraînent un changement d’acide aminé. La littérature scientifique souligne qu’une seule parmi les 14 mutations effectivement constatées dans la région codante du gène provoque un changement d’acide aminé dans la protéine (thréonine contre lysine au codon 192). Les autres mutations, du fait de la redondance du code génétique, sont silencieuses. Les protéines AdhF et AdhS diffèrent uniquement par l’acide aminé192.

La fréquence des mutations silencieuses dans les exons excède de beaucoup (13 contre 1) celle des mutations faux-sens entraînant un changement d’acide aminé. Or, on estime que les mutations touchent également les divers sites de la région codante d’un gène. Si on ne constate qu’une seule mutation faux-sens, c’est que les autres mutations faux-sens apparues au cours de l’histoire évolutive du gène Adh dans les populations de drosophiles ont été éliminées. Elles devaient conférer aux drosophiles qui les possédaient un désavantage sélectif. Une seule des mutations faux-sens a réussi à persister, celle située au codon 192. On estime que l’espèce Drosophila melanogaster est originaire d’Afrique et qu’elle s’est répandue ensuite en Europe puis dans les autres régions du monde. L’allèle AdhS devait être l’allèle ancestral et l’allèle AdhF résulte d’une mutation au codon 192. Cet allèle muté s’est répandu dans les populations des latitudes élevées au point d’atteindre des fréquences supérieures à 90 %, mais il est resté très minoritaire dans l’Afrique intertropicale. Cela s’explique si l’allèle AdhF confère un avantage sélectif (sélection positive) aux drosophiles qui le possèdent dans les conditions environnementales des régions de latitude élevée. L’alcool pourrait être l’un des facteurs de sélection.