La santé • Mouvement et système nerveux
S'ENTRAÎNER
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Exercice 1 • Sujet zéro 2021
Réflexe et fonctionnement des cellules
Intérêt du sujet • Sujet vaste qui, à travers l'étude du réflexe myotatique, permet de faire le point sur la nature du message nerveux, sa conduction et sa transmission au niveau des synapses, mais aussi sur la façon dont les fibres musculaires, autres cellules excitables, y répondent.
La contraction musculaire fait appel à des cellules spécialisées mises en jeu par exemple lors d'un réflexe.
À partir de l'exemple du réflexe myotatique, expliquer comment la cellule musculaire se contracte à la suite de la naissance d'un message nerveux au niveau d'un récepteur sensoriel.
Vous rédigerez un texte argumenté. On attend que l'exposé soit étayé par des expériences, des observations, des exemples…
Les clés du sujet
Étape 1. Comprendre le sujet
Le réflexe myotatique est la contraction d'un muscle déclenchée par voie réflexe suite à son étirement (ex. : les réflexes rotulien et achilléen). Notez que tous les termes du sujet sont au singulier : votre réponse ne tiendra pas compte des populations de récepteurs et de neurones impliqués. Une seule cellule pour chaque catégorie d'éléments impliqués dans le circuit neuronique de ce réflexe sera présentée.
Le point de départ de ce réflexe est la naissance d'un message nerveux au niveau d'un récepteur sensoriel, le fuseau neuromusculaire.
L'effecteur est la cellule musculaire qui se contracte. Cela implique de détailler, à l'échelle moléculaire, de quelle façon elle perçoit le message nerveux reçu, et de quelle façon elle se contracte.
On peut reformuler le sujet. Quelles sont les caractéristiques du message nerveux émis par un fuseau neuromusculaire suite à la détection d'un étirement ? Comment cette information est-elle reçue et traitée par un neurone de la moelle épinière ? Comment le nouveau message, moteur, déclenche-t-il la contraction musculaire ?
Étape 2. Construire la réponse
Introduction
La contraction des muscles squelettiques résulte toujours d'une commande nerveuse. Celle-ci peut provenir d'un mécanisme réflexe. En prenant comme support le réflexe myotatique, impliqué dans le maintien de la posture, nous allons présenter le circuit neuronique mis en jeu : de la naissance du message nerveux sensoriel au niveau d'un fuseau neuromusculaire, en passant par sa transmission et son traitement au niveau de la synapse entre un neurone sensoriel et un neurone moteur médullaire, jusqu'à la réponse des fibres musculaires. Nous garderons à l'esprit qu'une dizaine de millisecondes seulement s'écoulent entre la détection du stimulus – l'étirement du muscle – et la réponse – sa contraction.
I. L'organisation anatomique et cellulaire du réflexe myotatique
A. L'organisation anatomique
Figure 1. Organisation générale du réflexe myotatique
Le réflexe myotatique se traduit par la contraction d'un muscle suite à son étirement. Ainsi, le réflexe rotulien d'extension de la jambe suit la percussion du tendon du muscle quadriceps de la cuisse.
Le muscle contient à la fois des récepteurs sensoriels, les fuseaux neuromusculaires, et des éléments effecteurs, les fibres musculaires contractiles, mais les messages sensoriels émis par les fuseaux ne stimulent pas directement les fibres contractiles.
B. L'organisation neuronique
L'arc réflexe met en jeu deux types de neurones : les neurones sensoriels, dont les corps cellulaires sont situés dans le ganglion rachidien, et les motoneurones, dont les corps cellulaires sont localisés dans la corne ventrale de la moelle épinière. Le schéma suivant, simplifié, ne présente qu'un seul élément par maillon du circuit neuronique au lieu d'une centaine.
Figure 2. L'arc réflexe myotatique à l'échelle cellulaire
Le neurone sensoriel est un neurone « en T » possédant un corps cellulaire relié à un seul et même prolongement. Ce prolongement comporte une branche qui passe par un nerf rachidien et est connectée à un récepteur sensoriel périphérique (ici un fuseau neuromusculaire), et une autre branche, qui passe par la racine dorsale du nerf rachidien et entre en contact synaptique avec le corps cellulaire d'un motoneurone médullaire.
Le message afférent parvient ainsi jusqu'à un motoneurone. En réponse, celui-ci émet un message efférent, transmis par son axone présent dans la racine ventrale et le nerf rachidien. Cet axone se ramifie au niveau du muscle, et chaque ramification entre en contact synaptique avec une fibre motrice contractile de l'unité motrice. Chacune reçoit le message nerveux efférent.
mot-clé
L'ensemble constitué par un motoneurone et les fibres musculaires qu'il innerve constitue une unité motrice.
Le piège à éviter
L'arc réflexe est en réalité plus complexe car le neurone sensoriel est aussi connecté à un motoneurone du muscle antagoniste par l'intermédiaire d'un interneurone, ce qui inhibe la contraction de l'antagoniste. Il n'est pas attendu que vous traitiez l'inhibition des muscles antagonistes.
C. Le codage de l'intensité de l'étirement par un fuseau neuromusculaire
L'étirement du muscle constitue un stimulus détecté par de nombreux récepteurs sensoriels, les fuseaux neuromusculaires situés au sein du muscle. Un fuseau comporte 3 à 10 fibres musculaires courtes, et, enroulée autour de chacune d'entre elles, une ramification de la fibre nerveuse d'un neurone sensoriel en T présente dans le nerf rachidien qui innerve le muscle.
L'étirement d'un muscle provoque un étirement des fibres musculaires du fuseau. Leurs terminaisons nerveuses réagissent en émettant des signaux nerveux électriques qui donnent naissance au message nerveux sensoriel afférent sur la fibre nerveuse.
Le signal élémentaire nerveux est le potentiel d'action. Il est de courte durée (une à quelques millisecondes) et son amplitude est la même quelle que soit l'intensité de l'étirement du fuseau. Il ne code donc pas l'intensité de l'étirement. Celle-ci est en revanche codée en une succession de potentiels d'action dont la fréquence est d'autant plus forte que le stimulus est important. Le message nerveux ainsi codé se propage tout le long de la fibre nerveuse afférente en gardant les mêmes caractéristiques.
II. Le traitement du message nerveux par la synapse neuronique
A. La conversion du message nerveux en message chimique
Schématisons la structure d'une synapse neuronique. L'extrémité de la fibre nerveuse afférente constitue la partie présynaptique. On y trouve de nombreuses vésicules pleines de molécules d'un médiateur chimique, appelé neurotransmetteur ou neuromédiateur.
Le corps cellulaire du motoneurone postsynaptique est dépourvu de vésicule synaptique et est séparé de l'extrémité présynaptique par un espace très étroit, la fente synaptique. Les deux neurones sont donc en contact mais pas en continuité. Le message nerveux électrique ne peut pas se propager de la membrane présynaptique à la membrane postsynaptique puisqu'elles ne se touchent pas. Au niveau de la synapse, le message nerveux électrique est converti en message chimique.
à noter
Ce type de sujet peut présenter une photo, prise au microscope électronique, de synapse à légender et à interpréter. Dans ce cas, la présence de vésicules synaptiques vous indique l'élément présynaptique.
Figure 3. Le fonctionnement d'une synapse neuronique
L'arrivée d'un potentiel d'action (1) provoque l'exocytose (2 et 3) des molécules du neuromédiateur dans la fente synaptique. Elles se fixent sur des récepteurs de la membrane du motoneurone (4). Ces molécules représentent le stimulus du motoneurone, qui réagit en émettant un message moteur de nature électrique (5).
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Le mot « récepteur » désigne ici une molécule réceptrice membranaire et non un capteur sensoriel, comme le fuseau neuromusculaire.
B. Le codage du message nerveux postsynaptique
Le message nerveux afférent est constitué par une succession rapprochée de potentiels d'action dont les effets s'ajoutent. Plus leur fréquence est élevée, plus la concentration du neuromédiateur libéré dans l'espace synaptique est élevée. Plus il y a de molécules de neuromédiateurs qui se fixent à leurs récepteurs, plus la fréquence des potentiels d'action postsynaptiques est élevée. Ainsi, les caractéristiques du message sensoriel sont conservées au niveau du message efférent.
III. La réponse de la fibre musculaire au message nerveux
A. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire
La fibre musculaire est une cellule longue de plusieurs centimètres. La ramification axonale d'un motoneurone entre en contact avec elle au niveau d'une région spécialisée de la fibre appelée plaque motrice. L'ensemble formé par l'extrémité axonale et la plaque motrice constitue la synapse neuromusculaire. Les caractéristiques fondamentales de cette synapse sont les mêmes que celles d'une synapse inter-neuronique.
Figure 4. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire
L'arrivée d'un potentiel d'action (PA) nerveux moteur déclenche la libération de molécules d'un neuromédiateur, l'acétylcholine, dans l'espace synaptique. Ces molécules se fixent sur des récepteurs de la membrane plasmique de la plaque motrice, ce qui entraîne l'émission d'un potentiel d'action musculaire qui se propage ensuite le long de la fibre musculaire.
Le message chimique est constitué par la concentration de l'acétylcholine dans l'espace synaptique. Si on dépose de l'acétylcholine sur la membrane de la plaque motrice, cela engendre un potentiel d'action musculaire, alors qu'en d'autres régions de la fibre cela n'a aucun effet. Seule la région de la plaque motrice possède des récepteurs à l'acétylcholine.
Le conseil de méthode
Dans le libellé de tous les exercices 1, on demande que l'exposé soit étayé par des expériences, des observations, des exemples, ce qui n'est pas toujours évident. Ici on a un résumé d'une expérience qui illustre l'importance des récepteurs postsynaptiques pour que la fibre musculaire soit stimulée.
Contrairement à la synapse inter-neuronique, la synapse neuromusculaire engendre toujours la formation d'un potentiel d'action postsynaptique par potentiel d'action présynaptique. Un potentiel d'action nerveux moteur (présynaptique) engendre une libération d'acétylcholine en quantité suffisante pour déclencher la production d'un potentiel d'action musculaire.
La fibre musculaire répond à une succession de potentiels d'action nerveux par l'émission de potentiels d'action musculaires de même fréquence. La fibre musculaire traduit ainsi fidèlement l'intensité du message nerveux moteur émis par les motoneurones de la moelle épinière.
Dans la myasthénie, maladie auto-immune se traduisant par une faiblesse et une fatigue musculaire, il y a une production d'anticorps contre les récepteurs à l'acétylcholine. Le nombre de récepteurs à l'acétylcholine est diminué. Ainsi, malgré une concentration d'acétylcholine normale, la réponse de la fibre musculaire est défaillante lorsque l'effort se prolonge.
Le conseil de méthode
Voici un exemple d'argument de type observation médicale. Mais il n'est nullement obligatoire de le présenter. Dans l'idéal, présentez un argument pour chacun de vos paragraphes.
Comment les potentiels d'action musculaires engendrent-ils la contraction de la fibre ?
B. Des potentiels d'action musculaires à la contraction de la fibre musculaire
La fibre musculaire est une cellule spécialisée. Outre l'existence de la plaque motrice, cette spécialisation se marque par trois points importants pour sa contraction :
La majeure partie du cytoplasme est occupée par des éléments contractiles, les myofibrilles, eux-mêmes constitués par un assemblage de myofilaments, les filaments fins d'actine et les filaments épais de myosine organisés en une succession de sarcomères.
La membrane plasmique présente de nombreux replis vers l'intérieur de la cellule, formant ainsi des tubules qui entrent en contact étroit avec des compartiments membranaires qui entourent chaque myofibrille. Ces compartiments constituent le « réticulum ». La concentration en ions calcium dans le réticulum est très supérieure à celle du cytoplasme.
Chaque potentiel musculaire né au niveau de la plaque motrice se propage à la surface de la fibre mais aussi à l'intérieur des tubules. Cela entraîne la sortie d'ions calcium du réticulum vers le cytoplasme, ce qui déclenche la contraction des myofibrilles.
La contraction résulte du glissement des filaments fins d'actine entre les filaments épais de myosine. Une source d'énergie, l'ATP, est nécessaire à ce glissement.
Figure 5. La contraction des myofibrilles
Une succession de potentiels d'action musculaires entraîne une contraction prolongée de la fibre musculaire.
Conclusion
Le réflexe myotatique fait intervenir deux types de cellules spécialisées, les neurones et les fibres musculaires. Ce sont des cellules excitables qui réagissent à un stimulus spécifique en émettant un message électrique codé en fréquence de potentiels d'action.
Tout réflexe fait intervenir au minimum deux types de neurones, les uns sensoriels, les autres effecteurs (motoneurones), donc au moins un relais synaptique. Le réflexe myotatique est dit monosynaptique car il comprend un seul relais synaptique : la synapse inter-neuronique entre un neurone sensoriel et un motoneurone.
Le circuit réflexe de commande de la fibre musculaire n'est pas une simple conduction du message nerveux du récepteur sensoriel jusqu'à la fibre musculaire. Au niveau d'une synapse neuronique, la transmission se traduit par un traitement du message présynaptique qui permet de coder ses caractéristiques. Ainsi, il est converti en un message chimique codé en concentration du neuromédiateur puis en un message nerveux codé en fréquence de potentiels d'action, qui reflètent l'intensité de l'étirement qui a déclenché la mise en jeu du circuit réflexe.
L'acétylcholine est le neuromédiateur libéré dans l'espace synaptique par l'extrémité de l'axone du motoneurone lors de l'arrivée à la jonction neuromusculaire d'un potentiel d'action nerveux. La plaque motrice réagit en émettant un potentiel d'action musculaire, qui se propage tout au long de la fibre puis à l'intérieur. Il entraîne une augmentation de la concentration en ions calcium du cytoplasme, déclenchant la contraction des myofibrilles donc la réponse musculaire.
Notons qu'un motoneurone reçoit aussi des messages issus d'autres neurones afférents, en provenance d'autres récepteurs et des aires motrices cérébrales. Ainsi, le traitement des messages reçus est plus complexe que celui que nous avons présenté, et peut moduler la réponse musculaire.