Introduction

La genèse de nouvelles plantes par la reproduction sexuée s’effectue à partir des graines produites par la plante mère. Nous allons montrer que ces graines sont remarquables par l’accumulation de matières organiques de réserve.

Nous montrerons également comment ces réserves sont indispensables au début de la croissance de la plantule contenue dans chaque graine.

Enfin, nous expliquerons de quelle façon la formation des réserves de la graine est dépendante de la photosynthèse de la plante mère.

I. Les caractéristiques des graines

Les graines ont des formes et des dimensions très variables, mais toutes possèdent un tégument protecteur et un embryon de plante, ou plantule, avec un cotylédon (par exemple, une graine de blé) ou deux (par exemple, une graine de haricot). Les cotylédons sont des feuilles embryonnaires primitives, peu différenciées.

Toutes les graines contiennent des matières organiques de réserve, soit dans les cotylédons (cas des légumineuses) ou dans un tissu, l’albumen, qui occupe une grande partie du volume de la graine (cas des céréales).

L’observation microscopique de ces organes de réserve révèle qu’ils sont constitués de cellules pleines de grains d’amidon. La nature des grains est révélée par une coloration bleu noirâtre par le réactif iodo-ioduré. La molécule d’amidon est une macromolécule polymère du glucose. Ces graines sont donc très riches en réserves glucidiques.

Les cellules à la périphérie de l’albumen de la graine de blé (et des graines d’autres céréales comme le maïs) forment une enveloppe, sous le tégument, appelée couche à aleurone, pleine de grains riches en protéines.

II. L’importance des réserves des graines pour la germination

A. Mise en évidence de l’utilisation des réserves

Au cours de la germination, après réhydratation de la graine, la plantule démarre son développement. Elle n’est pas chlorophyllienne et est donc hétéro­trophe : pour que le système racinaire et la tige croissent, des matières organiques sont nécessaires. Elles proviennent des réserves de l’albumen ou des cotylédons.

L’observation microscopique des grains d’amidon d’une graine de blé germée révèle des grains corrodés, dont la dégradation augmente progressivement. Cela montre qu’une partie de l’amidon qu’ils contenaient a disparu. Si on broie des graines de blé germées dans de l’eau, qu’on filtre le broyat et qu’on teste le filtrat à la liqueur de Fehling à chaud, on observe un précipité rouge qui traduit la présence de sucres réducteurs. Un filtrat préparé à partir du broyat de graines de blé non germées ne réduit pas la liqueur de Fehling.

Au cours de la germination, l’amidon stocké dans une graine (dans l’albumen ou les cotylédons) est hydrolysé en sucres, maltose puis glucose, glucides solubles qui peuvent diffuser jusqu’à la plantule et servir à sa nutrition.

B. Intervention d’enzymes

L’hydrolyse de l’amidon en glucose n’est pas une réaction spontanée. Elle a lieu car elle est catalysée par des enzymes, amylase et maltase, apparues au cours de la germination.

Dans le cas des graines de céréales, amylase et maltase sont produites par la couche à aleurone de l’albumen. Les protéines des grains d’aleurone sont hydrolysées, ce qui libère des acides aminés nécessaires à la synthèse de ces enzymes. Ainsi, l’albumen fournit à la fois les réserves et les enzymes induisant leur hydrolyse, permettant l’apport à la plantule des nutriments organiques nécessaires à sa croissance.

III. La photosynthèse de la plante mère

La formation de la graine à partir de l’ovule où a lieu la fécondation s’effectue à l’intérieur de la plante mère, dans le ou les ovaires du pistil, lequel devient un fruit. Pour comprendre l’origine des réserves des graines, il faut envisager les modalités de la synthèse de matières organiques par la plante mère elle-même.

Les plantes chlorophylliennes sont autotrophes, c’est-à-dire capables de réaliser la synthèse de leurs matières organiques à partir de substances minérales : eau, dioxyde de carbone, ions minéraux. Seuls les organes chlorophylliens sont autotrophes, grâce à leur capacité à réaliser la photosynthèse.

La photosynthèse est un processus complexe qui a lieu dans les chloroplastes. En prenant comme exemple la synthèse d’une molécule de glucose, l’équation-bilan de la photosynthèse peut s’écrire :

Énergie lumineuse

6CO₂ + 12H₂O ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Globalement, cette équation-bilan traduit une réaction d’oxydo-réduction au cours de laquelle le dioxyde de carbone (CO₂) est réduit et l’eau (H₂O) est oxydée. Cette réaction nécessite de l’énergie lumineuse, captée par les pigments chlorophylliens des chloroplastes.

L’équation-bilan traduit aussi le fait que les atomes du dioxygène produit (O₂) proviennent des molécules d’eau. Un premier événement dans le processus de la photosynthèse est d’ailleurs la photolyse de l’eau, permise par l’énergie lumineuse absorbée par les pigments chlorophylliens.

Le glucose, qui peut être mis en réserve transitoire dans les chloroplastes sous forme d’amidon, n’est pas le seul produit de la photosynthèse. Il y a aussi d’autres synthèses dans les cellules chlorophylliennes : autres glucides simples, acides aminés, acides gras, vitamines. Un glucide important est le saccharose, diholoside formé par l’union d’une molécule de glucose avec une molécule de fructose. C’est la forme de transport des glucides dans la plante.

IV. La synthèse des matières organiques des graines

A. Circulation de matières organiques par la sève élaborée

Tous les organes de la plante autres que les organes chlorophylliens, en particulier ceux impliqués dans la reproduction sexuée, sont hétérotrophes. Ils synthétisent leurs propres matières organiques à partir de celles apportées par la sève élaborée.

Celle-ci, formée dans les feuilles, est une solution concentrée riche en glucides, essentiellement du saccharose, formés au cours de la photosynthèse. La sève élaborée est transportée par les tubes criblés dans tous les organes de la plante, en particulier les organes reproducteurs.

B. Synthèse par les organes reproducteurs de la plante mère

La croissance des étamines, jusqu’à maturité, et la production d’un grand nombre de grains de pollen, vecteurs des gamètes mâles, traduisent une synthèse importante de matières organiques à partir des nutriments organiques apportés par la sève élaborée.

De même, la formation du pistil et des ovules contenus dans l’ovaire n’est possible que grâce aux nutriments organiques apportés par la sève élaborée.

C. Synthèse par l’embryon

La fécondation, qui conduit au zygote à l’origine d’une nouvelle plante, a lieu dans l’ovule. À l’intérieur des fruits résultant de la croissance des ovaires, les ovules se transforment peu à peu en graines, par suite du développement des zygotes issus de la fécondation. Cela se traduit par la formation d’une plantule et aussi par la synthèse de réserves glucidiques, notamment dans l’albumen ou les cotylédons.

Ainsi la synthèse d’amidon dans les amyloplastes des cellules de l’albumen s’effectue en utilisant le glucose résultant de l’hydrolyse du saccharose apporté par la sève élaborée.

Conclusion

Lors de la germination, la plantule, alors au début de sa croissance, dépend totalement des nutriments organiques, en particulier du glucose provenant de la mobilisation des réserves de l’albumen ou des cotylédons de la graine. Sans ces réserves, il ne peut y avoir de nouvelle plante.

Après fécondation, les graines sont produites par la plante mère, à partir des ovules contenus dans l’ovaire. La nouvelle plante commence donc son développement à l’intérieur de la plante mère, nourrie par les nutriments organiques de la sève élaborée qui ont pour origine la photosynthèse ayant lieu dans les organes chlorophylliens. Par analogie avec la reproduction des mammifères, on pourrait considérer cela comme un exemple de viviparité.

L’accumulation de réserves dans la graine, sous le contrôle du génome de l’embryon, et la croissance de l’embryon lors de la germination dépendent donc finalement des matières organiques produites par la plante mère par photosynthèse.